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网络分析概述之微生物互作(生态)网络简介

时间:2019-08-17 12:00 作者:未知
 

 

 

微生物互作网络分析简介基于网络的分析方法被广泛地应用于数学、计算机学、社会科学和生物学等领域,可以用来探究学校中的社团、计算机网络中的节点、食物网中的物种、代谢通路中的蛋白质之间的相互作用。关于网络基础简介点击查看前文。生物系统通常表示为复杂的二元相互作用集或不同实体之间的关系。系统生物学的目的是在系统层面理解生物实体,除了在单组件层面,还包含了互动系统。与此相关的是网络生物学,其允许使用源自图论的工具来表示和分析生物系统。基本上,每个生物实体都与其他生物实体具有相互作用,从分子层面到生态系统层面,可通过网络反映/模拟生物学过程,如生态、神经、代谢或分子相互作用网络。
若提到生态网络,最容易想到的可能就是食物网了。如下展示了某草原生态系统中部分生物形成的食物网,一个有向网络。
这是宏观生物,微生物亦是如此。在自然环境中,微生物并不是以分离的个体形式存在,而是通过直接或间接的相互作用形成复杂的共发生网络。微生物之间的相互作用包括互利共生、共栖、寄生、捕食、偏害共栖和竞争等类型,相互作用会对参与者产生正向、负向和中性三种影响。同样地,环境影响群落的组成,因此微生物-环境之间也存在着密切的交互。微生物体积小、数量大、代谢旺盛、繁殖迅速,造成微生物群落在组成和功能上极高的复杂度,然而,在生态系统中直接探究这些不同的相互作用类型非常困难。将某个数据集表示为网络图时,定义边的规则通常是两个相邻节点的某些属性具有足够程度的“关联”,例如通过“相关性”建立联系。这种“关联网络”可以再很多领域中见到,在微生物领域,关联网络分析为微生物生态学的发展提供了强有力的研究手段,并为探索环境中的复杂的微生物-微生物、微生物-环境等相互作用提供了有力的参考依据。近年来,网络分析被广泛应用在多种生态系统中,例如海洋、河流、湖泊、森林、农田、草地、活性污泥和人体,来研究微生物的共发生模式。网络分析能够揭示菌群中非随机的物种共发生模式,使物种间的直接互作或生态位共享特征得到较好的重现,对于我们理解微生物群落的组建机制、生态系统的功能以及识别群落中的关键物种至关重要。
微生物互作网络构建

我们不可能去用肉眼直接观测环境中的微生物,因此目前微生物群落数据的获得,基本上都借助于高通量测序技术。随着高通量测序技术的迅速发展,微生物数据的获得也越来越容易。通过高通量测序,我们可以很轻易地得知某一环境中微生物物种丰度组成或功能基因丰度组成。高通量测序以外的其它方法,如质谱,用作代谢组学研究。之后,我们可以通过构建互作网络,探究环境中的各方面交互作用,如微生物-微生物之间、微生物-环境之间、基因-基因之间、代谢物-代谢物之间等。为了方便阐述,下文继续缩小范围,就主要以微生物物种之间的互作网络分析为例展开叙述。微生物互作网络构建原理简介
如上所述,我们很难直接探究微生物之间的相互作用类型,因此,这里的微生物互作网络实质上是基于数学模型推断的。从最简单的相似性计算、到更复杂的多元回归和贝叶斯网络分析,多种方法可以被用来构建微生物共发生网络。这些方法的效率、准确性、速度和计算要求各不相同。其中基于两两物种之间相似性计算的方法具有构建速度快和易于操作的特点,因而最为流行。理论上,任何计算两两之间关系的方法都可以使用。例如:Bray–Curtis距离计算物种丰度之间的距离,Pearson相关系数评估线性关系,Spearman相关系数计算非线性关系等。其中,相关性网络可能是其中最简单、最容易理解的一种方法了,主要依据物种丰度之间的 Pearson或Spearman相关系数来构建共发生网络。如下展示了基于OTUs丰度间相关性的关系构建网络图的原理示例。
上述大致讲述了相关性网络的构建原理。更复杂的网络模型,本文不再细说,大家有兴趣可自行查阅相关文献了解。好了,我们看到这里构建的微生物互作网络是“无向网络”。毕竟该网络仅为由模型推断得到的,无法像上文中展示的那种“草原生物食物网”一样明确两两物种间的实际相互作用关系,因此通常不指明边的方向。尽管某些网络图构建算法会给出“方向”,但我们一般也会选择将方向信息忽略。在无向网络图中,谁和谁具有相关性、正相关还是负相关、相关性的大小等主要的边信息,这些需要保留。对于高通量测序所得的细菌群落数据,除了在OTUs水平,我们也可以在属水平、门水平等分类单元中构建互作网络。根据具体所要关注的问题,选择在哪种水平构建网络,并且还需保证你能对你的结论作出合理的解释。如下图展示了OTUs水平的互作网络图。无论使用哪种分类水平,如果仅根据微生物类群的丰度数据来计算,不包含其它的非物种类型的数据,那么这种类型的网络图反映了“物种”间的直接或间接的相互作用。

 

 

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